هضم مقايسه اي درنشخوارکنندگان وغيرنشخوارکنندگان:
غذا معمولاً از بيومولکول ها که تشکيل دهنده ماکرومولکولها مانند پروتئينها، چربيها و پلي ساکاريدها مي باشند تشکيل يافته است که اين مولکول ها در دستگاه گوارش بصورت دست نخورده (Intact) قابليت جذب ندارند و نمي توانند به همان گونه که تغذيه مي شوند، وارد جريان خون گردند. بلکه بايد مورد تغيير و دگرگوني قرارگيرند و به مواد ساده ترشکسته شود (Breakdown)، تا قابل جذب درخون و لنف گردند. به مراحل شکسته شدن اجزاي غذا، هضم (گوارش) (Digestion) مي گوئيم. و پس از انجام عمل هضم، مواد هضم شده از ديواره دستگاه گوارش جذب (Absorption) مي گردد. جهت انجام عمل هضم اندام هاي تخصصي در جانوران فراهم آمده اند که با کمک يکديگر و با انجام عمليات مختلف مکانيکي و شيميايي عمل هضم و جذب را انجام مي دهند. برخي از جانوران (نشخوارکنندگان) علاوه بر دو بخش مکانيکي و شيميايي داراي بخش هضم ميکروبي (Microbial digestion) مي باشند. به منظور بررسي دقيق ترابتدا هضم در حيوانات تک معده اي را مورد بررسي قرارمي دهيم و سپس به ويژگيهاي هضم درحيوانات نشخوارکننده مي پردازيم.
هضم در تک معده اي ها
دستگاه گوارش در حيوانات تک معده اي شامل بخش هاي دهان (Mouth)، مري (Esophagus)، معده (Stomach)، روده کوچک (Small intestine)، روده بزرگ(Large intestine)، روده کور (Secum) و مخرج (Anus) مي باشد. غدد برون ريز جگر(Liver) و لوزالمعده(Pancreas) نيز وظيفه توليد شيره گوارشي را برعهده دارند.
- دهان:
در حيوانات تک معده اي که داراي دندان در محوطه دهاني مي باشند، اولين بخش هضم بصورت مکانيکي توسط خرد کردن غذا بوسيله دندان ها آغاز مي گردد. جويدن موجب کوچکتر شدن قطعات خوراک و نيز مخلوط کردن غذا با بزاق(Saliva) ميگردد. بزاق از غدد بزاقي (شامل غدد Parotid، تحت فکي Submaxillary و تحت زباني Sublingual) ترشح مي گردد که در تک معده اي ها داراي PH حدود 3/7 مي باشد.
بخش اعظم بزاق(99%) را آب تشکيل مي دهد. ساير مواد تشکيل دهنده بزاق شامل پروتئين موسين(Mucin) و يون هاي تشکيل دهنده بافر و آنزيم آميلاز و آنزيم ليزوزيم مي باشد. بزاق نشخوار کنندگان فاقد آميلاز مي باشد.آنزيم آميلازباعث شکستن ميزان اندکي آميوز تشکيل دهنده نشاسته در دهان مي گردد. آنزيم ليزوزيم موجب تخريب اتصالات گلوکزآمين موجود در ديواره سلولي باکتري ها مي گردد و موجب ازبين رفتن برخي باکتري هاي موجود در غذا مي باشد. بنابراين در محوطه دهان هضم فيزيکي و اندکي هضم شيميايي برروي خوراک ايجاد مي گردد.درحيوانات تک معده اي فاقد دندان (طيور) هضم مکانيکي در دهان انجام نمي شود اما بزاق بعنوان تسهيل کننده عبور ذرات غذا از محوطه دهان، ترشح مي گردد. به دليل عدم وجود دندان، اندازه ذرات مواد خوراکي جهت طيور محدود مي باشد و غذا به سرعت از دهان عبور مي نمايد و هيچ گونه عمل هضمي در محوطه دهان انجام نمي گيرد. به همين دليل توانايي چشايي در طيور نيز بسيار کم است (تعداد 24 پرز چشايي در مقابل 9000 پرز چشايي در انسان).پس از عبور غذا ازدهان، وارد مري که مسيري مشابه لوله مي باشد مي گردد و توسط آن ذرات غذا از انتهاي دهان تا معده يا چينه دان (در طيور) منتقل مي گردند.
- معده:
درمعده حيوانات تک معده اي مواد خوراکي مورد هضم شيميايي قرار مي گيرند. ديواره معده داراي غدد ترشحي مي باشد که شيره معده را ترشح مي نمايند.شيره معده از دو بخش اصلي اسيدکلريدريک و آنزيم هاي معده مي باشد که در محيط آبي به داخل معده ترشح مي شوند. وظيفه اصلي اسيد کلريدريک تبديل پپسينوژن ترشح شده به پپسين مي باشد. پپسين باعث شکسته شدن پيوندهاي کووالانسي بين پپتيدها مي گردد. عمل پپسين برروي اتصال بين اسيدهاي آمينه آروماتيک (Tyr ، Try ، Phe) شديدتر از ساير پيوندهاي پپتيدي انجام مي گيرد. آنزيم رنين (Renin) از سلول هاي معده ترشح مي گردد و موجب انعقاد پروتئين هاي شير مي گردد. تعداد اندکي آنزيم ليپاز نيز توسط معده توليد مي گردد. در طيور شيره معده توسط پيش معده (Preventricalus) ترشح مي گردد و وظيفه شکستن پروتئين ها را بر عهده دارد، اما به دليل عبور سريع خوراک از پيش معده معمولاً تاثير اصلي آنزيم پپسين در محل سنگدان مي باشد و هضم آنزيمي به ميزان اندکي در پيش معده انجام مي شود. سنگدان (Gizzard) يا معده عضلاني عضو بعدي دستگاه گوارش در طيور مي باشد که با داشتن عضلات قوي و مخاط ضخيم عمل هضم فيزيکي را بر روي ذرات غذا انجام مي دهد و ذرات بزرگ را به ذرات کوچکتر تقسيم مي نمايد.
- روده کوچک:
در حيوانات تک معده اي غذا پس از عبور از معده يا آنزيمي مهمترين فعاليت در روده کوچک مي باشد. ترشحات کبد و پانکراس در محوطه دوازدهه به داخل روده کوچک وارد مي شوند. کبد صفرا (Bile) را به داخل روده ترشح مي نمايد. صفرا از نمک هاي سديم و پتاسيم به همراه اسيدهاي صفراوي، رنگريزه هاي بيلي وردين (Biliverdine)، بيلي روبين (Bilirubin)، کلسترول (Cholesterol) و پروتئين موسين (Mucin) ميباشد. وظيفه اصلي صفرا تبديل چربي هاي موجود در خوراک به شکل اموليسيون (Emolcified) و کمک به فعال کردن آنزيم ليپاز ترشح شده از پانکراس مي باشد. املاح صفراوي خاصيت دوگانه دوست (Amphipathic) دارند و داراي دو بخش هستند، بخش محلول در چربي و بخش محلول در آب. منوگليسيريدها و اسيدهاي چرب در داخل اين نمک هاي صفراوي بخوبي حل مي شوند. نمک هاي صفراوي علاوه بر ويژگي حل نمودن چربي ها در خود، قابليت تشکيل ميسل (Micelle) را دارد. ترکيبات موجود در ميسلها طوري مرتب شده اند که گروه هاي قطبي آنها در سمت خارج ميسل قرار گرفته اند. قطر ميسل ها حدود 30 تا 100 (آنگستروم) مي باشد.چربي هاي وارد شده به دوازدهه ابتدا به کمک نمک هاي صفراوي تشکيل قطرات امولسيون چربي را با قطر حدود 5000 مي دهند. سپس ليپاز ترشح شده از لوزالمعده موجب جدا شدن اسيدهاي چرب از تري گليسيريد مي گردد و اسيدهاي چرب به همراه مونوگليسريدها و نمک هاي صفراوي تشکيل ميسل ها را مي دهند. ليپازبه شکل زير تري گليسيريدها را به دي گليسيريد و مونوساكاريد تبديل مي نمايد:
سنگدان (درطيور)، وارد روده کوچک مي گردد. هضم پانکراس نيز ترشحات خود را به نام شيره پانکراس در محل دوازدهه به دستگاه گوارش وارد مي نمايد. ترشح شيره پانکراس توسط ورود غذا به دوازدهه آغاز مي شود. با حضور اسيد در دوازدهه، سلول هاي مخاطي اين بخش اقدام به ترشح هورمون سکرتين (Secretin) به داخل خون مي نمايد و هورمون سکرتين از طريق گردش خون موجب تحريک سلول هاي پانکراس و ترشح بي کربنات به داخل روده مي گردد.همچنين ورود پپتيدها و مواد غذايي از معده به روده موجب ترشح هورمون کوله سيستوکينين (Cholecystokinin) از سلول هاي اپيتليال دوازدهه مي گردد، اين هورمون نيزازطريق جريان خون به پانکراس منتقل شده و موجب ترشح آنزيم هاي تريپسينوژن (Trypsinogen)، کيموتريپسينوژن (Chymotrypsinogen)، پروکربوکسي پپتيدازهاي A و B، α–آميدز، ليپاز، لستينازها (Lecithinases) و نوکلئازها (Nucleases) مي باشد.بي کربنات ترشح شده به محيط دوازدهه نقش تنظيم (افزايش) pH مواد تخليه شده از معده و خنثي نمودن اسيد را برعهده دارد و pH اين مواد گوارشي را به pH اپتيمم جهت فعاليت آنزيم هاي پانکراس (7-9pH=) (7←pH→9) مي رساند. آنزيم هاي پپتيداز(شکننده پروتئين) موجود در شيره لوزالمعده به شکل پيش آنزيم مي باشند. تريپسينوژن توسط آنزيم انتروکيناز (Entrokinase) که از سلول هاي اپيتليال دوازدهه ترشح مي شود، به تريپسين تبديل مي شود. حضور آنزيم تريپسين در ادامه خود باعث افزايش سرعت تبديل تريپسينوژن به تريپسين مي گردد. عمل آنزيم تريپسين شکستن پيوند پپتيدي تشکيل شده توسط عامل کربوکسيل اسيدهاي آمينه لايزين و آرژنين مي باشد. نقش ديگر تريپسين، فعال ساختن کيموتريپسينوژن و تبديل آن به کيموتريپسين مي باشد. کيموتريپسين موجب شکستن پيوندهاي پپتيدي تشکيل شده توسط گروه کربوکسيل اسيدهاي آمينه آروماتيک مي باشد (Tyr, Trp, Phe).تريپسين موجب تبديل آنزيم هاي پروکربوکسي پپتيداز به کربوکسي پپتيداز مي گردد. آنزيم هاي کربوکسي پپتيداز موجب جدا کردن اسيدهاي آمينه از انتهاي کربوکسيل زنجير پلي پپتيدي مي باشند.آنزيم α–آميلاز ترشح شده از لوزالمعده موجب شکستن پيوندهاي 4→1α بين ملکولهاي گلوکز موجود در نشاسته يا گليکوژن و آزادسازي گلوکز مي گردد.
دوآنزيم لستيناز (Lecithinase) وظيفه شکستن ملکول لستين و جداسازي يک ملکول اسيد چرب را برعهده دارند. اسيدهاي نوکلئيک موجود در خوراک توسط آنزيم هاي Deoxyribonuclease و Ribonucleas شکسته مي شوند و به نوکلئوتيدها تبديل مي شوند و سپس مجدداً نوکلئوتيدها توسط اين گروه از آنزيم ها شکسته شده و به اجزاي تشکيل دهنده خود يعني فسفر، قند و باز پورين يا پيريميدين تبديل مي شوند. ديواره روده باريک با توليد آنزيمهاي مالتاز، لاکتاز و ساکاراز موجب شکسته شدن دي ساکاريدهاي ماتوز، لاکتوز و سوکروز(Sucrose) به منومرهاي تشکيل دهنده خود مي گردند. در طيور آنزيم لاکتاز ترشح نمي گردد. بنابراين منطقه فعال هضمي درروده باريک، منطقه دوازدهه مي باشد. دو بخش ژوژنوم (Jejunum) و ايلئوم (Ileum) که بخش هاي مياني و انتهايي روده باريک مي باشند در جذب مواد مغذي هضم شده فعال هستند.باقيمانده غذا که از روده باريک خارج مي شود بيشتر مواد هيدروليز شده خود را توسط روده جذب نموده است. اما بخش هاي غيرقابل هضم مانند سلولز و همي سلولز و ليگنين و مقداري از پروتئين ها و کربوهيدرات ها که در داخل اين بخش هاي غيرقابل هضم بخصوص در داخل ليگنين به دام افتاده اند، به روده بزرگ وارد مي شوند.
- روده بزرگ:
اولين بخش ازروده بزرگ، روده کور(Secum) ناميده مي شود که داراي جمعيت ميکروبي مي باشد و هضم ميکروبي درحيوانات تک معده اي بخصوص اسب در اين عضو انجام مي پذيرد. تخمير ميکروبي انجام شده در روده کوراسب شبيه به تخمير در معده حيوانات نشخوار کننده است و تخمير بر روي سلولز و کربوهيدرات هاي غير قابل هضم ديگر انجام مي شود و توليد اسيدهاي چرب فرّار مي گردد. اما پروتئين هاي توليد شده در سکوم به اندازه پروتئين هاي توليد شده در شکمبه نشخوارکنندگان، قابليت جذب و بهره وري جهت اسب ندارند. مقداري ويتامين هاي محلول در آب نيز توسط هضم ميکروبي در سکوم اسب ايجاد وجذب مي گردد. سکوم در طيور فعاليت قابل توجهي ندارد. بخش هاي قولون کوچک، قولون بزرگ و راست روده(Rectim) ساير بخش هاي تشکيل دهنده روده بزرگ هستند که جذب آب باقيمانده در مواد خوراکي در اين بخش انجام مي پذيرد. در روده بزرگ تک معده اي ها، مواد فيبري هضم شده مورد تخمير ميکروبي قرار مي گيرند و برخي ويتامين هاي محلول در آب و ويتامين K و برخي مواد پروتئيني با منشاء ميکروبي تشکيل مي گردند که تقريباً قابل جذب نيستند و از طريق مدفوع خارج مي گردند. كليه مواد هضم نشده، اندکي آب، ترشحات هضمي بدن، سلول هاي جدا شده از مخاط دستگاه گوارش و مواد حاصل از فعاليت ميکروب ها در دستگاه گوارش، تشکيل مدفوع را مي دهند.در طيور طول روده بزرگ نسبتاً کوتاه است و در انتها به کلوآک ختم مي شود که محل مشترک مجراي گوارشي، ادراري و تناسلي مي باشد.
- مراحل جذب مواد مغذي: (Nutrient absorption)
جذب مواد مغذي شامل انتقال فرآورده هاي نهايي هضم از محوطه دستگاه گوارش به داخل خون يا لنف مي شود. در تک معده اي ها محل اصلي جذب روده باريک مي باشد. سطح روده باريک داراي چين خوردگي ها و پرزهاي فراواني مي باشد که به شکل زاويه انگشت مانند (Villi) در سطح روده قرار دارند و موجب افزايش سطح تماس مواد خوراکي هضم شده با روده مي گردند.
جذب مواد مغذي به شيوه هاي مختلفي در روده انجام مي شود:الف) جذب بصورت غيرفعال (انتشار) (Passive transport) (Diffusion) که نفوذ مولکول ها از ناحيه با غلظت بالا به ناحيه با غلظت پايين مي باشد و سرعت نسبتاً کمي دارد.
ب) جذب بصورت انتقال فعال (Active transport)در اين روش مواد مغذي با صرف انرژي از محوطه دستگاه گوارش به داخل سلول هاي مخاطي روده وارد مي شوند. عموم قندها و اسيدهاي آمينه بصورت فعال جذب مي گردند.
ج) در نوزادان تازه متولد شده عمل جذب مولکول هاي اينيوگلوبرسين موجود در آغوز (کلستروم) بصورت بلعيده شدن دست نخورده (Pinocytosis) مي باشد.
- جذب انواع بيومولکول ها:
الف) کربوهيدرات ها:
همان گونه که اشاره گرديد α–آميلاز موجود در بزاق و لوزالمعده موجب شکسته شدن مولکولهاي نشاسته و گليکوژن و آزادسازي گلوکز مي گردد. دي ساکاريدها نيز توسط آنزيم هاي هيدروليز کننده خود که از روده ترشح مي شوند به مونومرهاي تشکيل دهنده خود تبديل شده و به شکل فعال و با صرف انرژي به درون سلول هاي بافت مخاطي روده منتقل گرديده و سپس از طريق سياهرگ کبدي (Portal vein) به کبد وارد مي شود.
ب) چربي ها:
پس از جذب غيرفعال اسيدهاي چرب و مونوگليسيريدها به درون سلول هاي اپيتليال (مخاطي) روده، در اين سلولها مجدداً سنتز تري گليسيريد صورت مي گيرد و تري گليسيريدهاي توليد شده در سلول هاي مخاطي معده به شکل ذرات کوچک کروي بنام کيلوميکرون به درون رگ هاي لنفي موجود در پرزهاي روده وارد مي شوند. چربي هايي که داراي اسيدهاي چرب کوتاه زنجير مي باشند، مي توانند بدون تشکيل کيلوميکرون به سياهرگ و جريان خوني منتقل شوند. در طيور عمده تري گليسيريد به جريان خون سياهرگي وارد مي شود. به اين نوع چربي ها که به داخل سياهرگ وارد مي شوند پورتوميکرون (Portomicrons) مي گوييم.
ج) پروتئين ها:
پروتئين هاي موجود درخوراک توسط فعاليت انواع آنزيم هاي پپتيداز به اسيدهاي آمينه و اليگوپپتيدهاي کوچک تبديل مي شوند. اليگوپپتيدها به شکل فعال به سلول هاي مخاطي روده وارد مي شوند و توسط آنزيم هاي دي پپتيداز و تري پپتيداز، هيدروليز مي شود و به اسيدهاي آمينه تشکيل دهنده خود تجزيه مي شوند.اسيدهاي آمينه به طريق فعال به سلول هاي مخاطي روده جذب مي گردند. جهت جذب اسيدهاي آمينه خنثي، اسيدي يا بازي مکانيسم هاي ويژه اي وجود دارد و اسيدهاي آمينه هر گروه، در سرعت جذب با يکديگر رقابت دارند.بايد توجه داشت که کل اسيدهاي آمينه موجود در محوطه روده مربوط به پروتئين هاي خوراک نيستند بلکهتعدادي از اسيدهاي آمينه مربوط به آنزيم هاي پروتئيني ترشح شده از دستگاه گوارش و داراي منشاء داخلي هستند اما اين اسيدهاي آمينه نيز همراه با اسيدهاي آمينه خوراک جذب مي گردند و به سياهرگ کبدي منتقل مي گردند.
د) مواد معدني:
جذب مواد معدني در روده به دو روشالف) انتشار ب) جذب توسط مولکول هاي حامل انجام مي پذيرد.
کلسيم: حضور پروتئين ويژه اي بنام (Calcium binding protein) (CaBP) و با کمک ويتامين D3 (کوله کلسيفرول) در روده جذب مي گردد. شرايط فيزيولوژيک دام، حضور ساير عوامل شيميايي و عناصر معدني از جمله فسفر بر روي جذب کلسيم موثر مي باشد. مرغان تخمگذار در حال توليد تخم مرغ جذب کلسيم بهتري نسبت به مرغان تخمگذار فاقد توليد تخم مرغ دارند. افزايش غلظت فسفر موجب کاهش جذب کلسيم و برعکس مي گردد. حضور ترکيبات شيميايي مانند اسيد فايتيک (Phitic acid) موجب به دام انداختن عناصر معدني و عدم جذب اين عناصر مي گردد.
ﻫ) ويتامين ها:
ويتامين هاي محلول در آب به دو شکل انتشار ساده و جذب توسط مولکول هاي حامل در روده جذب مي گردندويتامين B12 جهت جذب، نياز به يک مولکول گلايکوپروتئين حامل دارد در مقابل اسيد فوليک به راحتي به درون سلول هاي مخاطي روده انتشار مي يابد. ويتامين هاي محلول در چربي همانند مولکول هاي چربي به شکل انتشار به داخل سلول هاي مخاطي روده وارد مي شوند و سپس در داخل اين سلول ها با مولکول هاي پروتئين ترکيب مي شوند و به شکل مولکول هاي ليپوپروتئين به جريان خون وارد مي شوند.
هضم در نشخوارکنندگان(Digestion in Ruminants)
دام هايي مانند گاو و گوسفند داراي معده اي چهارقسمتي مي باشند. اين معده پيچيده موجب انجام تخميرهايي ميکروبي درشکمبه و نگاري مي گردد و موجب هضم بخش قابل توجهي از مواد سلولزي موجود در خوراک مي شود. به اين ترتيب دام هاي داراي معده چهارقسمتي قادرند که غذاهاي شامل علوفه و موادخشبي با فيبر بالا که عمدتاً از پلي ساکاريدهاي داراي پيوند β مي باشند، تغذيه نمايند. اين حيوانات همچنين قادر هستند خوراک هايي را که براي بار اول بلعيده مي شوند را بالا آورده و پس از آغشته نمودن مجدد به بزاق و جويدن مجدد، دوباره بلع کنند. اين عمل نشخوار(Rumination) ناميده مي شود
غذا معمولاً از بيومولکول ها که تشکيل دهنده ماکرومولکولها مانند پروتئينها، چربيها و پلي ساکاريدها مي باشند تشکيل يافته است که اين مولکول ها در دستگاه گوارش بصورت دست نخورده (Intact) قابليت جذب ندارند و نمي توانند به همان گونه که تغذيه مي شوند، وارد جريان خون گردند. بلکه بايد مورد تغيير و دگرگوني قرارگيرند و به مواد ساده ترشکسته شود (Breakdown)، تا قابل جذب درخون و لنف گردند. به مراحل شکسته شدن اجزاي غذا، هضم (گوارش) (Digestion) مي گوئيم. و پس از انجام عمل هضم، مواد هضم شده از ديواره دستگاه گوارش جذب (Absorption) مي گردد. جهت انجام عمل هضم اندام هاي تخصصي در جانوران فراهم آمده اند که با کمک يکديگر و با انجام عمليات مختلف مکانيکي و شيميايي عمل هضم و جذب را انجام مي دهند. برخي از جانوران (نشخوارکنندگان) علاوه بر دو بخش مکانيکي و شيميايي داراي بخش هضم ميکروبي (Microbial digestion) مي باشند. به منظور بررسي دقيق ترابتدا هضم در حيوانات تک معده اي را مورد بررسي قرارمي دهيم و سپس به ويژگيهاي هضم درحيوانات نشخوارکننده مي پردازيم.
هضم در تک معده اي ها
دستگاه گوارش در حيوانات تک معده اي شامل بخش هاي دهان (Mouth)، مري (Esophagus)، معده (Stomach)، روده کوچک (Small intestine)، روده بزرگ(Large intestine)، روده کور (Secum) و مخرج (Anus) مي باشد. غدد برون ريز جگر(Liver) و لوزالمعده(Pancreas) نيز وظيفه توليد شيره گوارشي را برعهده دارند.
- دهان:
در حيوانات تک معده اي که داراي دندان در محوطه دهاني مي باشند، اولين بخش هضم بصورت مکانيکي توسط خرد کردن غذا بوسيله دندان ها آغاز مي گردد. جويدن موجب کوچکتر شدن قطعات خوراک و نيز مخلوط کردن غذا با بزاق(Saliva) ميگردد. بزاق از غدد بزاقي (شامل غدد Parotid، تحت فکي Submaxillary و تحت زباني Sublingual) ترشح مي گردد که در تک معده اي ها داراي PH حدود 3/7 مي باشد.
بخش اعظم بزاق(99%) را آب تشکيل مي دهد. ساير مواد تشکيل دهنده بزاق شامل پروتئين موسين(Mucin) و يون هاي تشکيل دهنده بافر و آنزيم آميلاز و آنزيم ليزوزيم مي باشد. بزاق نشخوار کنندگان فاقد آميلاز مي باشد.آنزيم آميلازباعث شکستن ميزان اندکي آميوز تشکيل دهنده نشاسته در دهان مي گردد. آنزيم ليزوزيم موجب تخريب اتصالات گلوکزآمين موجود در ديواره سلولي باکتري ها مي گردد و موجب ازبين رفتن برخي باکتري هاي موجود در غذا مي باشد. بنابراين در محوطه دهان هضم فيزيکي و اندکي هضم شيميايي برروي خوراک ايجاد مي گردد.درحيوانات تک معده اي فاقد دندان (طيور) هضم مکانيکي در دهان انجام نمي شود اما بزاق بعنوان تسهيل کننده عبور ذرات غذا از محوطه دهان، ترشح مي گردد. به دليل عدم وجود دندان، اندازه ذرات مواد خوراکي جهت طيور محدود مي باشد و غذا به سرعت از دهان عبور مي نمايد و هيچ گونه عمل هضمي در محوطه دهان انجام نمي گيرد. به همين دليل توانايي چشايي در طيور نيز بسيار کم است (تعداد 24 پرز چشايي در مقابل 9000 پرز چشايي در انسان).پس از عبور غذا ازدهان، وارد مري که مسيري مشابه لوله مي باشد مي گردد و توسط آن ذرات غذا از انتهاي دهان تا معده يا چينه دان (در طيور) منتقل مي گردند.
- معده:
درمعده حيوانات تک معده اي مواد خوراکي مورد هضم شيميايي قرار مي گيرند. ديواره معده داراي غدد ترشحي مي باشد که شيره معده را ترشح مي نمايند.شيره معده از دو بخش اصلي اسيدکلريدريک و آنزيم هاي معده مي باشد که در محيط آبي به داخل معده ترشح مي شوند. وظيفه اصلي اسيد کلريدريک تبديل پپسينوژن ترشح شده به پپسين مي باشد. پپسين باعث شکسته شدن پيوندهاي کووالانسي بين پپتيدها مي گردد. عمل پپسين برروي اتصال بين اسيدهاي آمينه آروماتيک (Tyr ، Try ، Phe) شديدتر از ساير پيوندهاي پپتيدي انجام مي گيرد. آنزيم رنين (Renin) از سلول هاي معده ترشح مي گردد و موجب انعقاد پروتئين هاي شير مي گردد. تعداد اندکي آنزيم ليپاز نيز توسط معده توليد مي گردد. در طيور شيره معده توسط پيش معده (Preventricalus) ترشح مي گردد و وظيفه شکستن پروتئين ها را بر عهده دارد، اما به دليل عبور سريع خوراک از پيش معده معمولاً تاثير اصلي آنزيم پپسين در محل سنگدان مي باشد و هضم آنزيمي به ميزان اندکي در پيش معده انجام مي شود. سنگدان (Gizzard) يا معده عضلاني عضو بعدي دستگاه گوارش در طيور مي باشد که با داشتن عضلات قوي و مخاط ضخيم عمل هضم فيزيکي را بر روي ذرات غذا انجام مي دهد و ذرات بزرگ را به ذرات کوچکتر تقسيم مي نمايد.
- روده کوچک:
در حيوانات تک معده اي غذا پس از عبور از معده يا آنزيمي مهمترين فعاليت در روده کوچک مي باشد. ترشحات کبد و پانکراس در محوطه دوازدهه به داخل روده کوچک وارد مي شوند. کبد صفرا (Bile) را به داخل روده ترشح مي نمايد. صفرا از نمک هاي سديم و پتاسيم به همراه اسيدهاي صفراوي، رنگريزه هاي بيلي وردين (Biliverdine)، بيلي روبين (Bilirubin)، کلسترول (Cholesterol) و پروتئين موسين (Mucin) ميباشد. وظيفه اصلي صفرا تبديل چربي هاي موجود در خوراک به شکل اموليسيون (Emolcified) و کمک به فعال کردن آنزيم ليپاز ترشح شده از پانکراس مي باشد. املاح صفراوي خاصيت دوگانه دوست (Amphipathic) دارند و داراي دو بخش هستند، بخش محلول در چربي و بخش محلول در آب. منوگليسيريدها و اسيدهاي چرب در داخل اين نمک هاي صفراوي بخوبي حل مي شوند. نمک هاي صفراوي علاوه بر ويژگي حل نمودن چربي ها در خود، قابليت تشکيل ميسل (Micelle) را دارد. ترکيبات موجود در ميسلها طوري مرتب شده اند که گروه هاي قطبي آنها در سمت خارج ميسل قرار گرفته اند. قطر ميسل ها حدود 30 تا 100 (آنگستروم) مي باشد.چربي هاي وارد شده به دوازدهه ابتدا به کمک نمک هاي صفراوي تشکيل قطرات امولسيون چربي را با قطر حدود 5000 مي دهند. سپس ليپاز ترشح شده از لوزالمعده موجب جدا شدن اسيدهاي چرب از تري گليسيريد مي گردد و اسيدهاي چرب به همراه مونوگليسريدها و نمک هاي صفراوي تشکيل ميسل ها را مي دهند. ليپازبه شکل زير تري گليسيريدها را به دي گليسيريد و مونوساكاريد تبديل مي نمايد:
سنگدان (درطيور)، وارد روده کوچک مي گردد. هضم پانکراس نيز ترشحات خود را به نام شيره پانکراس در محل دوازدهه به دستگاه گوارش وارد مي نمايد. ترشح شيره پانکراس توسط ورود غذا به دوازدهه آغاز مي شود. با حضور اسيد در دوازدهه، سلول هاي مخاطي اين بخش اقدام به ترشح هورمون سکرتين (Secretin) به داخل خون مي نمايد و هورمون سکرتين از طريق گردش خون موجب تحريک سلول هاي پانکراس و ترشح بي کربنات به داخل روده مي گردد.همچنين ورود پپتيدها و مواد غذايي از معده به روده موجب ترشح هورمون کوله سيستوکينين (Cholecystokinin) از سلول هاي اپيتليال دوازدهه مي گردد، اين هورمون نيزازطريق جريان خون به پانکراس منتقل شده و موجب ترشح آنزيم هاي تريپسينوژن (Trypsinogen)، کيموتريپسينوژن (Chymotrypsinogen)، پروکربوکسي پپتيدازهاي A و B، α–آميدز، ليپاز، لستينازها (Lecithinases) و نوکلئازها (Nucleases) مي باشد.بي کربنات ترشح شده به محيط دوازدهه نقش تنظيم (افزايش) pH مواد تخليه شده از معده و خنثي نمودن اسيد را برعهده دارد و pH اين مواد گوارشي را به pH اپتيمم جهت فعاليت آنزيم هاي پانکراس (7-9pH=) (7←pH→9) مي رساند. آنزيم هاي پپتيداز(شکننده پروتئين) موجود در شيره لوزالمعده به شکل پيش آنزيم مي باشند. تريپسينوژن توسط آنزيم انتروکيناز (Entrokinase) که از سلول هاي اپيتليال دوازدهه ترشح مي شود، به تريپسين تبديل مي شود. حضور آنزيم تريپسين در ادامه خود باعث افزايش سرعت تبديل تريپسينوژن به تريپسين مي گردد. عمل آنزيم تريپسين شکستن پيوند پپتيدي تشکيل شده توسط عامل کربوکسيل اسيدهاي آمينه لايزين و آرژنين مي باشد. نقش ديگر تريپسين، فعال ساختن کيموتريپسينوژن و تبديل آن به کيموتريپسين مي باشد. کيموتريپسين موجب شکستن پيوندهاي پپتيدي تشکيل شده توسط گروه کربوکسيل اسيدهاي آمينه آروماتيک مي باشد (Tyr, Trp, Phe).تريپسين موجب تبديل آنزيم هاي پروکربوکسي پپتيداز به کربوکسي پپتيداز مي گردد. آنزيم هاي کربوکسي پپتيداز موجب جدا کردن اسيدهاي آمينه از انتهاي کربوکسيل زنجير پلي پپتيدي مي باشند.آنزيم α–آميلاز ترشح شده از لوزالمعده موجب شکستن پيوندهاي 4→1α بين ملکولهاي گلوکز موجود در نشاسته يا گليکوژن و آزادسازي گلوکز مي گردد.
دوآنزيم لستيناز (Lecithinase) وظيفه شکستن ملکول لستين و جداسازي يک ملکول اسيد چرب را برعهده دارند. اسيدهاي نوکلئيک موجود در خوراک توسط آنزيم هاي Deoxyribonuclease و Ribonucleas شکسته مي شوند و به نوکلئوتيدها تبديل مي شوند و سپس مجدداً نوکلئوتيدها توسط اين گروه از آنزيم ها شکسته شده و به اجزاي تشکيل دهنده خود يعني فسفر، قند و باز پورين يا پيريميدين تبديل مي شوند. ديواره روده باريک با توليد آنزيمهاي مالتاز، لاکتاز و ساکاراز موجب شکسته شدن دي ساکاريدهاي ماتوز، لاکتوز و سوکروز(Sucrose) به منومرهاي تشکيل دهنده خود مي گردند. در طيور آنزيم لاکتاز ترشح نمي گردد. بنابراين منطقه فعال هضمي درروده باريک، منطقه دوازدهه مي باشد. دو بخش ژوژنوم (Jejunum) و ايلئوم (Ileum) که بخش هاي مياني و انتهايي روده باريک مي باشند در جذب مواد مغذي هضم شده فعال هستند.باقيمانده غذا که از روده باريک خارج مي شود بيشتر مواد هيدروليز شده خود را توسط روده جذب نموده است. اما بخش هاي غيرقابل هضم مانند سلولز و همي سلولز و ليگنين و مقداري از پروتئين ها و کربوهيدرات ها که در داخل اين بخش هاي غيرقابل هضم بخصوص در داخل ليگنين به دام افتاده اند، به روده بزرگ وارد مي شوند.
- روده بزرگ:
اولين بخش ازروده بزرگ، روده کور(Secum) ناميده مي شود که داراي جمعيت ميکروبي مي باشد و هضم ميکروبي درحيوانات تک معده اي بخصوص اسب در اين عضو انجام مي پذيرد. تخمير ميکروبي انجام شده در روده کوراسب شبيه به تخمير در معده حيوانات نشخوار کننده است و تخمير بر روي سلولز و کربوهيدرات هاي غير قابل هضم ديگر انجام مي شود و توليد اسيدهاي چرب فرّار مي گردد. اما پروتئين هاي توليد شده در سکوم به اندازه پروتئين هاي توليد شده در شکمبه نشخوارکنندگان، قابليت جذب و بهره وري جهت اسب ندارند. مقداري ويتامين هاي محلول در آب نيز توسط هضم ميکروبي در سکوم اسب ايجاد وجذب مي گردد. سکوم در طيور فعاليت قابل توجهي ندارد. بخش هاي قولون کوچک، قولون بزرگ و راست روده(Rectim) ساير بخش هاي تشکيل دهنده روده بزرگ هستند که جذب آب باقيمانده در مواد خوراکي در اين بخش انجام مي پذيرد. در روده بزرگ تک معده اي ها، مواد فيبري هضم شده مورد تخمير ميکروبي قرار مي گيرند و برخي ويتامين هاي محلول در آب و ويتامين K و برخي مواد پروتئيني با منشاء ميکروبي تشکيل مي گردند که تقريباً قابل جذب نيستند و از طريق مدفوع خارج مي گردند. كليه مواد هضم نشده، اندکي آب، ترشحات هضمي بدن، سلول هاي جدا شده از مخاط دستگاه گوارش و مواد حاصل از فعاليت ميکروب ها در دستگاه گوارش، تشکيل مدفوع را مي دهند.در طيور طول روده بزرگ نسبتاً کوتاه است و در انتها به کلوآک ختم مي شود که محل مشترک مجراي گوارشي، ادراري و تناسلي مي باشد.
- مراحل جذب مواد مغذي: (Nutrient absorption)
جذب مواد مغذي شامل انتقال فرآورده هاي نهايي هضم از محوطه دستگاه گوارش به داخل خون يا لنف مي شود. در تک معده اي ها محل اصلي جذب روده باريک مي باشد. سطح روده باريک داراي چين خوردگي ها و پرزهاي فراواني مي باشد که به شکل زاويه انگشت مانند (Villi) در سطح روده قرار دارند و موجب افزايش سطح تماس مواد خوراکي هضم شده با روده مي گردند.
جذب مواد مغذي به شيوه هاي مختلفي در روده انجام مي شود:الف) جذب بصورت غيرفعال (انتشار) (Passive transport) (Diffusion) که نفوذ مولکول ها از ناحيه با غلظت بالا به ناحيه با غلظت پايين مي باشد و سرعت نسبتاً کمي دارد.
ب) جذب بصورت انتقال فعال (Active transport)در اين روش مواد مغذي با صرف انرژي از محوطه دستگاه گوارش به داخل سلول هاي مخاطي روده وارد مي شوند. عموم قندها و اسيدهاي آمينه بصورت فعال جذب مي گردند.
ج) در نوزادان تازه متولد شده عمل جذب مولکول هاي اينيوگلوبرسين موجود در آغوز (کلستروم) بصورت بلعيده شدن دست نخورده (Pinocytosis) مي باشد.
- جذب انواع بيومولکول ها:
الف) کربوهيدرات ها:
همان گونه که اشاره گرديد α–آميلاز موجود در بزاق و لوزالمعده موجب شکسته شدن مولکولهاي نشاسته و گليکوژن و آزادسازي گلوکز مي گردد. دي ساکاريدها نيز توسط آنزيم هاي هيدروليز کننده خود که از روده ترشح مي شوند به مونومرهاي تشکيل دهنده خود تبديل شده و به شکل فعال و با صرف انرژي به درون سلول هاي بافت مخاطي روده منتقل گرديده و سپس از طريق سياهرگ کبدي (Portal vein) به کبد وارد مي شود.
ب) چربي ها:
پس از جذب غيرفعال اسيدهاي چرب و مونوگليسيريدها به درون سلول هاي اپيتليال (مخاطي) روده، در اين سلولها مجدداً سنتز تري گليسيريد صورت مي گيرد و تري گليسيريدهاي توليد شده در سلول هاي مخاطي معده به شکل ذرات کوچک کروي بنام کيلوميکرون به درون رگ هاي لنفي موجود در پرزهاي روده وارد مي شوند. چربي هايي که داراي اسيدهاي چرب کوتاه زنجير مي باشند، مي توانند بدون تشکيل کيلوميکرون به سياهرگ و جريان خوني منتقل شوند. در طيور عمده تري گليسيريد به جريان خون سياهرگي وارد مي شود. به اين نوع چربي ها که به داخل سياهرگ وارد مي شوند پورتوميکرون (Portomicrons) مي گوييم.
ج) پروتئين ها:
پروتئين هاي موجود درخوراک توسط فعاليت انواع آنزيم هاي پپتيداز به اسيدهاي آمينه و اليگوپپتيدهاي کوچک تبديل مي شوند. اليگوپپتيدها به شکل فعال به سلول هاي مخاطي روده وارد مي شوند و توسط آنزيم هاي دي پپتيداز و تري پپتيداز، هيدروليز مي شود و به اسيدهاي آمينه تشکيل دهنده خود تجزيه مي شوند.اسيدهاي آمينه به طريق فعال به سلول هاي مخاطي روده جذب مي گردند. جهت جذب اسيدهاي آمينه خنثي، اسيدي يا بازي مکانيسم هاي ويژه اي وجود دارد و اسيدهاي آمينه هر گروه، در سرعت جذب با يکديگر رقابت دارند.بايد توجه داشت که کل اسيدهاي آمينه موجود در محوطه روده مربوط به پروتئين هاي خوراک نيستند بلکهتعدادي از اسيدهاي آمينه مربوط به آنزيم هاي پروتئيني ترشح شده از دستگاه گوارش و داراي منشاء داخلي هستند اما اين اسيدهاي آمينه نيز همراه با اسيدهاي آمينه خوراک جذب مي گردند و به سياهرگ کبدي منتقل مي گردند.
د) مواد معدني:
جذب مواد معدني در روده به دو روشالف) انتشار ب) جذب توسط مولکول هاي حامل انجام مي پذيرد.
کلسيم: حضور پروتئين ويژه اي بنام (Calcium binding protein) (CaBP) و با کمک ويتامين D3 (کوله کلسيفرول) در روده جذب مي گردد. شرايط فيزيولوژيک دام، حضور ساير عوامل شيميايي و عناصر معدني از جمله فسفر بر روي جذب کلسيم موثر مي باشد. مرغان تخمگذار در حال توليد تخم مرغ جذب کلسيم بهتري نسبت به مرغان تخمگذار فاقد توليد تخم مرغ دارند. افزايش غلظت فسفر موجب کاهش جذب کلسيم و برعکس مي گردد. حضور ترکيبات شيميايي مانند اسيد فايتيک (Phitic acid) موجب به دام انداختن عناصر معدني و عدم جذب اين عناصر مي گردد.
ﻫ) ويتامين ها:
ويتامين هاي محلول در آب به دو شکل انتشار ساده و جذب توسط مولکول هاي حامل در روده جذب مي گردندويتامين B12 جهت جذب، نياز به يک مولکول گلايکوپروتئين حامل دارد در مقابل اسيد فوليک به راحتي به درون سلول هاي مخاطي روده انتشار مي يابد. ويتامين هاي محلول در چربي همانند مولکول هاي چربي به شکل انتشار به داخل سلول هاي مخاطي روده وارد مي شوند و سپس در داخل اين سلول ها با مولکول هاي پروتئين ترکيب مي شوند و به شکل مولکول هاي ليپوپروتئين به جريان خون وارد مي شوند.
هضم در نشخوارکنندگان(Digestion in Ruminants)
دام هايي مانند گاو و گوسفند داراي معده اي چهارقسمتي مي باشند. اين معده پيچيده موجب انجام تخميرهايي ميکروبي درشکمبه و نگاري مي گردد و موجب هضم بخش قابل توجهي از مواد سلولزي موجود در خوراک مي شود. به اين ترتيب دام هاي داراي معده چهارقسمتي قادرند که غذاهاي شامل علوفه و موادخشبي با فيبر بالا که عمدتاً از پلي ساکاريدهاي داراي پيوند β مي باشند، تغذيه نمايند. اين حيوانات همچنين قادر هستند خوراک هايي را که براي بار اول بلعيده مي شوند را بالا آورده و پس از آغشته نمودن مجدد به بزاق و جويدن مجدد، دوباره بلع کنند. اين عمل نشخوار(Rumination) ناميده مي شود
هیچ نظری موجود نیست:
ارسال یک نظر
لطفا در صورت امكان نظر ارزشمندتان را درج فرمايند